محلیسازی منبع صدا یا شنوایی جهتدار، جنبهای اساسی از شنوایی است و نیروی محرکهای در تکامل شنوایی مهرهداران به شمار میرود (مانند پامپفری، ۱۹۵۰). بدون توانایی محلیسازی صدا، حیوانات نمیتوانند جهت شکارچی را تعیین کنند، منابع غذایی را پیدا کنند یا سیگنالهای ارتباطی از جفت بالقوه را تفسیر نمایند.
در واقع، محلیسازی صدا نقش عمدهای در شنوایی انسان ایفا میکند؛ برای مثال، والدینی که مکان کودک گریان خود را که از دید خارج است شناسایی میکنند، عابری که جهت وسیله نقلیه در حال حرکت را تشخیص میدهد، یا کاپیتان کشتی که با صدای بوق مه راههای دریایی خطرناک را طی میکند!
تمام مهرهداران خشکیزی قادر به محلیسازی صدا هستند. نشانههای مورد استفاده معمولاً شامل مقایسه صداهای دریافتی در دو گوش و مجموعهای از محاسبات مغزی بر اساس تفاوتهای موجود است؛ این محاسبات منبع صدا را اغلب با دقت چند درجه یا کمتر مشخص میکنند. عواملی مانند فرکانس سیگنال، اندازه سر و سایر متغیرهای آناتومیکی و محیطی میتوانند بر نشانههای صوتی خاص مورد استفاده تأثیر بگذارند.
در حالی که محلیسازی در مهرهداران خشکیزی به خوبی مطالعه شده، سؤال از اوایل قرن بیستم مطرح شد که آیا مهرهداران آبزی میتوانند منابع صوتی را محلیسازی کنند.
چالش در ویژگیهای منحصربهفرد انتشار صدا در آب نهفته است. صدا حدود ۴.۸ برابر سریعتر در آب نسبت به هوا حرکت میکند و در نتیجه طول موجهای بسیار طولانیتری ایجاد میشود. بنابراین، تفاوتهای زمان سفر بینگوشی موجود برای محلیسازی در محیطهای آبزی بسیار کوچکتر از آن در هوا است (مانند ون برژیک، ۱۹۶۶).
« اولین و کاملترین دوره آموزشی نرم افزار اودئون ODEON برای طراحی آکوستیک »
ثبت نام دوره آموزشی نرم افزار اودئون ODEON
قبل از بررسی محلیسازی صدا توسط ماهیها، شایسته است بپرسیم آیا پستانداران دریایی یا خزندگان (مانند لاکپشتها و مارهای دریایی) مکانیسمهایی برای محلیسازی صدا در آب تکامل دادهاند. با وجود اهمیت این سؤال، مطالعات کمی در مورد محلیسازی صدا توسط پستانداران دریایی انجام شده و تا جایی که ما میدانیم، هیچ مطالعهای در مورد لاکپشتها یا دیگر خزندگان آبزی در این زمینه وجود ندارد. با این حال، تحقیقات روی دلفینهای بینیبطری (Tursiops truncatus) نشان داد که آنها میتوانند صدا را در آب با دقتی قابل مقایسه با بهترین پستانداران خشکیزی که صداها را در هوا محلیسازی میکنند، محلیسازی کنند (بررسی شده در مور و پوپر، ۲۰۱۹).
در حالی که منطق فکری حکم میکند ماهیها باید قادر به محلیسازی صدا باشند، اینکه آیا آنها واقعاً میتوانند محلیسازی کنند همچنان رمزآلود است. و اگر ماهیها میتوانند محلیسازی کنند، چقدر خوب انجام میدهند، از چه مکانیسمهایی استفاده میکنند و چگونه چالشهای ناشی از سرعت بالای صدا در آب را غلبه میکنند؟ این سؤالات، همراه با بسیاری دیگر، پیچیدگی این موضوع را برجسته میکنند. پرداختن به این عدم قطعیتها به دلایل متعددی چالشبرانگیز است.
اول، انجام آزمایشهای محلیسازی صدا در تانکهای آزمایشگاهی چالشهای فنی قابل توجهی ایجاد میکند، زیرا آکوستیک تانکها اغلب به طور قابل توجهی با آکوستیک محیطهای طبیعی متفاوت است. دوم، تنوع عظیم بیش از ۳۶,۰۰۰ گونه ماهی (نگاه کنید به fishbase.org) نشان میدهد که احتمالاً تنوع قابل توجهی در نحوه و کیفیت محلیسازی صدا توسط گونههای مختلف وجود دارد.
دوره آموزش ماژول آکوستیک ساختمانی نرم افزار کامسول
ثبت نام دوره آموزشی نرم افزار کامسول
قبل از بحث در مورد محلیسازی صدا توسط ماهیها، مهم است که ایدهای از نحوه شنیدن آنها داشته باشیم. اجداد اولیه مهرهداران ماهیها گوش داشتند، هرچند نحوه استفاده آنها ناشناخته است. گوش در ماهیها بیشتر تکامل یافت و سازگاریهای دیدهشده در مهرهداران خشکیزی هنگام انتقال به خشکی اساساً فقط تغییراتی برای شنیدن در هوا به جای آب بودند، همراه با بهبود حساسیت و گسترش دامنه فرکانسهای قابل تشخیص. همانطور که پوپر و فای (۱۹۹۷) اشاره کردند، تمام عملکردهای اساسی و مهم گوش و شنوایی در مهرهداران خشکیزی مدرن نیز در ماهیها یافت میشود!
گوش معمولی ماهی در شکل ۱ نشان داده شده است. بدون ورود به جزئیات (نگاه کنید به پوپر و همکاران، ۲۰۰۳)، گوش ماهی شامل سه کانال نیمهدایرهای و سه اندام اتولیتیک (saccule، lagena و utricle) است. کانالها شتاب زاویهای را تشخیص میدهند، در حالی که اندامهای اتولیت به تغییرات موقعیتی در پاسخ به جاذبه و همچنین صدا، به ویژه از نظر شتاب خطی، پاسخ میدهند. هر دو کانال نیمهدایرهای و اندامهای اتولیتیک بر سلولهای مویی حسی برای تشخیص سیگنال تکیه دارند. این سلولها اساساً همانهایی هستند که در گوشهای دیگر مهرهداران یافت میشوند.
گوش ماهی شامل سه کانال نیمهدایرهای (برای تعادل) و سه اندام اتولیتیک (saccule، lagena، utricle) هست. سلولهای مویی حسی با تماس اتولیتهای متراکم، حرکت ذرات صدا رو تشخیص میدن – مثل گوش انسان!
تمام عملکردهای پایه شنوایی مهرهداران در ماهیها هم وجود داره.
علاقه به شنوایی جهتدار ماهی و محلیسازی منبع صدا بیش از ۹۰ سال طول کشیده (مانند فون فریش و دیجکراف، ۱۹۳۵)، اما تعداد مطالعات واقعی احتمالاً کمتر از ۱۵ است و نتایج در مورد اینکه آیا و چگونه ماهیها صداها را محلیسازی میکنند، همچنان مبهم است. چندین عامل به این عدم قطعیت کمک کردهاند.
اول، بسیاری از آزمایشهای اولیه در تانکها یا محفظههای کوچک دیگر انجام شد. همانطور که اکنون میفهمیم، این محیطها برای مطالعه شنوایی جهتدار نامناسب هستند زیرا آکوستیک پیچیده تانکهای محدود به هوا سیگنالهای صوتی جهتدار واضحی ارائه نمیدهند (مانند راجرز و همکاران، ۲۰۱۶).
شاید اولین تحقیق دقیق در مورد شنوایی جهتدار توسط ماهیها توسط فون فریش و دیجکراف (۱۹۳۵) انجام شد که رفتار مینوهای اروپایی (Phoxinus laevis) را در یک دریاچه بررسی کردند. با پاداش دادن به ماهیها با غذا زمانی که به منبع صدا نزدیک میشدند، محققان سعی کردند تعیین کنند آیا مینوها میتوانند منبع صدا را محلیسازی کنند. آنها به طور مشروط نتیجه گرفتند که ماهیها نمیتوانند صدا را محلیسازی کنند مگر اینکه در چند طول بدن از منبع فاصله داشته باشند.
ون برژیک (۱۹۶۶) مقالهای بسیار تأثیرگذار منتشر کرد و استدلال کرد که ماهیها نمیتوانند جهت صدا را تعیین کنند. او استدلالش را بر سرعت بالاتر صدا در آب، همراه با فاصله نسبتاً کوچک بین دو گوش در اکثر ماهیها (حتی در گونههای بزرگتر) بنا کرد که منجر به تفاوتهای ناچیز در شدت، زمان رسیدن و فاز بین دو گوش میشود. این تفاوتهای بینگوشی، که برای محلیسازی صدا در مهرهداران خشکیزی حیاتی هستند، برای ماهیها ناچیز یا غیرموجود فرض شدند.
به بسیاری از معنا، نتیجهگیریهای ون برژیک پیشرفت در مطالعه شنوایی جهتدار در ماهیها را برای تقریباً یک دهه متوقف کرد. تا زمانی که محققان شروع به تفکر خارج از چارچوب کردند، این زمینه احیا شد. مطالعات پیشگامانه برای از سرگیری تحقیقات محلیسازی توسط آریه شویف و همکارانش در هلند انجام شد (بررسی شده در شویف و بووالدا، ۱۹۸۰). گروه شویف مطالعات میدانی نوآورانهای انجام داد که ماهیها را در معرض میدانهای صوتی بسیار قابل کنترل و قابل اندازهگیری قرار داد و بینشهای مهمی در مورد مکانیسمهای محلیسازی صدا توسط ماهیها ارائه کرد.
در حالی که این مطالعات نشان داد که حداقل برخی گونههای ماهی میتوانند مکان و حتی جهت منبع صدا را تشخیص دهند، چندین مشکل عمده حلنشده باقی مانده است. اول، کار روی تعداد بسیار محدودی از گونهها انجام شد که همه سیستمهای شنوایی قادر به تشخیص و ادغام فشار صدا و حرکت ذره داشتند. با این حال، این گروه نمونه代表 اکثر گونههای ماهی، از جمله بسیاری از گونههای اهمیت تجاری (مانند تن، هادوک، ماهیهای تخت، خاویار) نیست که فقط به حرکت ذره حساس هستند.
فراتر از استدلال اینکه ماهیها میتوانند جهت صدا را تعیین کنند، سؤال این است که چگونه این محلیسازی به دست میآید، به ویژه با توجه به محدودیتهای آناتومیکی و فیزیکی سیستمهای شنوایی آنها. با وجود این چالشها، بینشهایی در مورد نقش بالقوه گوش در شنوایی جهتدار از سال ۱۹۵۰ ظاهر شد. هم پامپفری (۱۹۵۰) و هم دو وریس (۱۹۵۰) پیشنهاد کردند که اندامهای انتهایی اتولیت گوش داخلی حرکت ذره را تشخیص میدهند، که کمیت برداری با بزرگی و جهت است، نه فشار صدا که منبع محرک اصلی برای مهرهداران خشکیزی و پستانداران دریایی است.
آناتومی گوش ماهی شامل سه اندام اتولیتیک است که در صفحات مختلف قرار گرفتهاند و گروههای سلولهای مویی با جهتگیریهای متفاوت دارند (شکل ۱). پوپر (۱۹۷۶) پیشنهاد کرد که مغز میتواند جهت حرکت صدا را با ردیابی سطوح تحریک متفاوت در سراسر این گروههای متمایز محاسبه کند. ترکیب ورودی از هر دو گوش اجازه میدهد ماهیها جهت صدا را بر اساس ورودی گوش محاسبه کنند.
حتی با ورودی از شش اندام اتولیتیک، ابهام ۱۸۰ درجهای بین سیگنالهای مقابل وجود دارد. برای گونههایی که فشار صدا را تشخیص میدهند، این با ادغام نشانههای فشار و حرکت ذره حل میشود. اما برای گونههایی بدون این توانایی، ماهیها ممکن است از تقریبهای متوالی استفاده کنند: تشخیص جهت کلی، حرکت و نمونهبرداری مداوم شدت برای تصحیح مسیر.
شواهد اولیه از رفتار کوسههای وحشی نشان داد که آنها با الگوی زیگزاگ به سمت منبع حرکت میکنند و شدت را نمونهبرداری میکنند (میربرگ، ۲۰۰۱). مطالعات روی midshipman (Porichthys notatus) نشان داد که ماهیهای ماده به صدای نرها با فونوتاکسیس مثبت پاسخ میدهند و از نشانههای حرکت ذره محلی برای هدایت استفاده میکنند (زدیز و همکاران، ۲۰۱۲).
مرجع این مطلب مقاله زیر است :
